Půjdeme-li hodně daleko do geologické minulosti, pak se s prvními savci, podobnými dnešním šelmám, setkáme již v období pozdní křídy (asi před 86 až 79 miliony let), kdy se objevují zástupci skupiny Ferae. Do ní již spadají placentální savci příbuzní skutečným šelmám a konkrétně klad Carnivoramorpha (jehož jsou šelmy nejvýznamnějšími zástupci) se pak objevuje právě na přelomu křídy a paleogénu. Po hromadném vymírání na konci křídy před 66 miliony let, kterému padli za oběť neptačí dinosauři a přibližně 75 % dalších tehdejších druhů, se tito aktivní a přizpůsobiví draví savci začali výrazně rozrůzňovat a obsazovat mnohé čerstvě uvolněné ekologické niky.
Zhruba před 60 miliony let se v Severní Americe vyskytovali již dobře rozeznatelní zástupci této skupiny, připomínající tvarem těla i velikostí například dnešní ženetky. Tyto „prašelmy“ ještě ve většině případů nebyly dominantními savčími predátory svých ekosystémů, protože jim stále konkurovali velcí zástupci kladů Mesonychia a později Creodonta. Podle současných poznatků se v období raného eocénu (asi před 52 miliony let) z této skupiny převážně soumračných až nočních dravců odštěpil řád Carnivora, tedy „pravé“ šelmy. Dnes rozlišujeme přinejmenším 279 druhů těchto placentálních savců, což z nich činí pátý nejpočetnější savčí řád.
Asi o 10 milionů let později se v průběhu středního eocénu objevily šelmy z korunové skupiny a brzy se rozdělily na dvě hlavní vývojové větvě – feliformní a kaniformní. Rozdíl mezi nimi spočíval zejména ve vnitřní stavbě kostí jejich středního ucha. V tuto chvíli však již definitivně opustíme „kočičí“ vývojovou větev a budeme sledovat pouze tu, která nás povede k vývoji moderních psů. Dnes mezi kaniformní (psotvárné) šelmy řadíme i medvědy, mývaly, lasice, jezevce, a dokonce i ploutvonožce (mrože, lachtany a tuleně).
Nejroztomilejší mazlíčci získali pytle granulí. Hrajte o ně i v prosinci |
Samotná čeleď psovitých (Canidae) se přitom ze skupiny Caniformia odděluje přibližně před 38 miliony let, v období pozdního eocénu. Zástupce této čeledi můžeme rozdělit na dvě vyhynulé a jednu stále existující podčeleď – zatímco zástupci skupiny Borophaginae žili v době před zhruba 34 až 2,5 miliony let a psovití z podčeledi Hesperocyoninae zhruba před 35 až 15 miliony let – Caninae je podčeleď dobře známá i dnes.
Původ v Severní Americe
Jejími zástupci jsou totiž nejen samotní psi, ale také lišky, vlci, kojoti, šakali a mnozí další. První fosilie zástupců této podčeledi jsou známé z území Nebrasky a mají stáří asi 34 až 32 milionů let (raný oligocén). Zajímavé je, že první dvě třetiny doby své existence byly šelmy z podčeledi Caninae výhradně obyvateli Severní Ameriky, teprve v době před asi 8 až 7 miliony let se dostali do východní Asie a následně i do Evropy a Afriky. Podobně jako ikonický dravý teropodní obr Tyrannosaurus rex jsou tedy i psovití nejspíš původními „domorodými“ Severoameričany.
První zástupci kaninů byli malými zvířaty o hmotnosti kolem 2 kg, teprve později začaly tyto šelmy dorůstat větších rozměrů. Jednou ze tří hlavních podskupin podčeledi kaninů je subtribus Canina, který se objevuje na konci miocénu před asi 9 až 7 miliony let.
Fosilní kostra kanidní šelmy druhu Eucyon davisi, žijící v době před asi 10 miliony let na území dnešní americké Arizony.
Tyto psovité již označujeme jako „vlkům podobné kanidy“. Jsou charakterizováni určitými anatomickými znaky na lebce a dentici a patří sem vlci, domácí psi, psi hyenoví, dhoulové a několik již vyhynulých druhů. Tím už se konečně dostáváme i k biologickému rodu Canis, zahrnující zejména vyhynulé i žijící vlky, psy, kojoty a šakaly. První zástupci tohoto rodu se objevují patrně na přelomu miocénu a pliocénu zhruba před 6 až 5 miliony let a jejich přímým předkem mohl být rod Eucyon. Tento kanid o velikosti šakala žil na území Severní Ameriky, Asie i Evropy a vyhynul asi před 3 miliony let.
Základním znakem psovitých šelem z rodu Canis je středně velké až větší tělo, mohutná a silně stavěná lebka, relativně dlouhé nohy a naopak kratší uši i ocas. Stejně jako ve starších obdobích i následující postup evoluce směrem k domácím psům je stále do velké míry nejistá. Přímým předkem dnešních domácích mazlíčků je nepochybně vlk.
V Severní Americe i Eurasii se v průběhu pleistocénu postupně objevují různé druhy rodu Canis, například C. lepophagus, C. chihliensis, C. falconeri a mnoho dalších. Druh Canis lupus pravděpodobně vznikl z vývojové linie přes druhy C. etruscus a C. mosbachensis přibližně před 1 milionem let (nejstarší pravděpodobné fosilie tohoto druhu známe z Yukonu a Aljašky a mají stáří asi 1,5 až 0,8 milionu let). Genetické výzkumy z posledního desetiletí ukazují, že „moderní“ vlk šedý i domácí psi mají původ v jedné vývojové linii pravěkých vlků, jejichž populace žila před více než 20 tisíci lety.
Frontální pohled na hlavu vlka šedého (Canis lupus), s velkou pravděpodobností přímého vývojového předka všech současných plemen psa domácího. První zástupci tohoto druhu se objevili již zhruba před jedním milionem let.
Další objevy však ukazují, že psi se nejspíš od svých vlčích předků oddělili ještě podstatně dříve. Novější výzkumná práce z roku 2021 také ukazuje, že asijské druhy vlk himálajský (či mongolský; Canis lupus chanco) a vlk indický (Canis lupus pallipes) jsou zástupci bazální (vývojově primitivní) linie vlků, od níž se zhruba před 200 tisíci lety oddělily další druhy vlků.
Koncem pozdního pleistocénu pak vznikla po velkých ekologických a klimatických změnách také ancestrální populace „moderních“ vlků, přičemž se jednalo o rapidní evoluci následující efekt hrdla lahve (tedy výrazného poklesu početnosti populace). K této rychlé vývojové radiaci, kdy úspěšnější a dravější zástupci „moderních“ vlků evolučně překonali své „archaičtější“ příbuzné, došlo patrně kolem období posledního glaciálního maxima (asi před 28 tisíci až 20 tisíci lety).
Genetické výzkumy dále naznačují, že populace vlků starého a nového světa se od sebe oddělila přibližně před 12 500 lety a krátce nato se od vlků starého světa oddělila vývojová linie směřující k současným psům (před 12 300 až 11 100 lety). Nejpravděpodobnějším předkem psů je přitom pleistocenní (či pozdně pleistocenní) vlk (Canis lupus), který se podle současných poznatků objevil přibližně před 56 tisíci lety a vyhynul asi před 7 500 lety. Mezi nejbazálnější formy kladu psů pak mají patřit dingo, basenji, tibetský mastif nebo původní čínská plemena. Jiné práce však poukazují na podstatně dřívější rozdělení vývojové linie vlků a psů, což je v lepším souladu s pravděpodobným dřívějším datem domestikace psů.
Dnes se odhady této události datují v časovém rozpětí 41 500 až 27 tisíc let před současností. Fosilie tzv. paleolitického psa známe s jistotou z doby kolem 15 tisíc let před současností, nejstarší sporné nálezy jsou však staré až kolem 40 tisíc let.
Jedny z nejstarších takových fosilií mají podobu tří lebek podobajících se lebkám dnešních sibiřských huskyů (jsou ovšem trochu větší a mohutnější) a pocházejí ze slavné moravské lokality Předmostí (Skalka) u Přerova. Jejich stáří činí podle odhadů asi 31 tisíc až 26 tisíc let. Právě v době před zhruba 30 tisíciletími mělo dojít na více místech současně k domestikaci psů z populací vlků či paleolitických „proto-psů“. Některé fosilní nálezy z pohoří Altaj na Sibiři i z belgických jeskyní zahrnují možné nejstarší psí fosilie, staré až kolem 33 tisíc let. Zatímco dříve se předpokládalo, že psi byli domestikováni asi před 20 až 15 tisíciletími, nové archeologické i genetické výzkumy naznačují přibližně dvojnásobně delší čas.
Jedna z posledních významných odborných studií na toto téma, publikovaná před dvěma roky, pracuje s hypotézou, že k ochočení psa došlo poprvé na území Sibiře. Mělo k tomu dojít asi před 26 tisíci až 19 700 lety, načež se tento zvyk postupně šířil na východ do Severní Ameriky a na západ po pevnině Eurasie. Je přitom možné, že významnou úlohu v domestikaci psů měly i extrémně obtížné klimatické podmínky poslední doby ledové, které často způsobovaly společnou geografickou izolaci lidských a vlčích populací.
Ať už tomu však bylo jakkoliv, nejstarším archeologickým objevem „nesporného“ psa je dnes nález ze západoněmecké lokality Bonn-Oberkassel. Spolu s pohřbeným mužem a ženou tu archeologové odkryli také kostru psa, pokrytou rovněž hematitovým prachem. Stáří tohoto pohřebiště bylo v roce 2018 odhadnuto na 14 223 let, což výrazně časově překonává dobu domestikace ostatních zdomácnělých zvířat a o několik tisíciletí předchází i konci poslední doby ledové.
Co tedy dodat závěrem? V současnosti existuje přibližně 450 různých psích plemen, původ celé této chlupaté rozmanitosti však můžeme vystopovat k eurasijským vlkům z poslední doby ledové, žijícím maximálně v době před několika desítkami tisíciletí. Stejně jako v článcích o dinosaurech však i zde musím tento stručný přehled psí evoluce zakončit jedinou obligátní větou – více nám snad prozradí až budoucí vědecké výzkumy.
Článek vznikl pro Dinosaurusblog Vladimíra Sochy a byl redakčně upraven. Původní verzi včetně bohatého odkazového rejstříku najdete zde.
